Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.
Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 оС. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие «температурный минимум», при котором рост растений прекращается. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду.
Показатели суммы биологических температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 оС, раннеспелые - 1200-1600, среднераннеспелые – 1600 - 2200, среднеспелые – 2200 - 2800, среднепозднеспелые – 2800 - 3400, позднеспелые – 3400 - 4000 оС.

Холодостойкость теплолюбивых растений можно повысить двумя основными способами:
1) прививкой теплолюбивых растений на более холодоустойчивые подвои,
2) закаливанием.

Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже 0 °С.
Морозоустойчивость - не постоянное свойство растений. Она зависит от генетической природы организма, а также от физиологического состояния растения и условий внешней среды. Так, растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких, в то же время один и тот же растительный организм в разных условиях способен погибнуть при температуре -5°С или перенести температуру до -40°С .

Другими словами, морозоустойчивость формируется в процессе всего развития (онтогенеза) растительного организма под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения.

Морозоустойчивость некоторых растений (в частности, многих сортов роз) можно повысить комплексом мероприятий, и важное место среди них занимает закаливание.

Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление растений к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием некоторых внешних условий.
Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных растений не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые.

Процесс закаливания возможен лишь на определенных этапах развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны, прежде всего, закончить процессы роста. Сигналом к прекращению роста и стимулом для изменений в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры.
Под воздействием этих условий ослабляется синтез ростовых веществ – индолилуксусной кислоты и гиббереллинов – и усиливается образование абсцизовой кислоты и этилена. Это и приводит к торможению ростовых процессов.
Если в течение лета у многолетников процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, зимняя гибель часто вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет многолетним культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются неспособными пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Аналогичная картина характерна для растений, выращенных при несоответствующем фотопериоде, не успевших завершить летний рост и поэтому неспособных к закаливанию. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы.

Другим условием для приобретения способности к закаливанию является завершение оттока веществ. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание, например) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена, гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают и накапливают вещества, повышающие устойчивость организма против мороза (криопротекторы).
Таким образом, процесс закаливания требует комплекса внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания. Закаливание проходит на свету при пониженных плюсовых температурах (днем около +10, ночью около +2°С) и умеренной влажности. В этот период продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов, а также с достаточной интенсивностью идет накопление криопротекторов, в частности образование сахаров.
Чем больше морозостойкость растения, тем большей способностью к накоплению сахаров в процессе фотосинтеза и к накоплению их именно при пониженной температуре оно обладает. Пониженная температура сокращает трату сахаров как в процессе дыхания, так и в процессах роста.
Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать. Процесс запасания солнечной энергии в клетках продолжается даже при отрицательных температурах.
Особенное значение имеет защитное влияние сахара на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Защитное действие сахаров проявляется только в том случае, если происходит при понижении температуры. Имеются данные, что сахара повышают устойчивость именно специфических белков, образующихся при пониженной температуре.
В первую фазу закаливания происходит также уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения.

Влияние света в первую фазу закаливания не ограничивается увеличением накопления сахаров, помимо этого свет оказывает регуляторное воздействие. Это подтверждается тем, что этиолированные (обесцвеченные) растения не способны к закаливанию даже при обогащении их сахарами.
Среди механизмов адаптации к действию пониженных температур — синтез ряда стрессовых белков. Эти гидрофильные белки синтезируются в цитоплазме под действием низких температур и выделяются в клеточную стенку. Они располагаются на поверхности кристаллов льда, препятствуют их росту, тормозят образование межклеточного льда. Кроме того, образование таких белков позволяет использовать энергию окисления на поддержание температуры органов растений на 4—7 °С выше температуры окружающего воздуха.

К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры и не требует света. В связи с этим она может протекать и под снегом.
В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.
Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. Например, у древесных растений, обладающих достаточным количеством сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй.

Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося льда в межклетниках у закаленных растении также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Накопление сахаров оказывает дополнительное защитное влияние. Цитоплазма закаленных растений более устойчива и к механическому давлению.

Весной, с возобновлением процессов роста, закаливание растений прекращается.



Материал подготовлен по следующим источникам:
1. Алейникова Е.П. Закаливание растений. Реферат. - http://www.bestreferat.ru/referat-179394.html
2. Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям. – Минск: «Наука и техника», 1983г.
3. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений. - http://aquacontrol.narod.ru/plant/statya/st4.pdf
4. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. - М.: «Высшая школа», 1977г.